若干有争议的直立人头骨特征在周口店和东非人科成员中的出现情况(英文)
冈特·布劳尔,张银运
1990, 9(04):
350-358、377.
摘要
(
313 )
PDF (1176KB)
(
108
)
相关文章 |
计量指标
多年来,直立人被看作是一个公认的物种;它曾分布于亚洲和非洲,也可能还曾分布于欧洲。这个物种包括了从距今180万年至距今大约20万年的人科成员。直立人标本彼此之间有着许许多多的相似之处,因此,归属于同一个物种已为众所认可(Howells 1980,Rightmire 1984)。
然而,这一观点好几年来受到一些研究者的质疑(Andrews 1984,Stringer 1984,Wood 1984)。这些研究者使用的是分支系统学方法。使用这种方法是试图复原出演化谱系中分裂出新种和其它分类单元的过程。该方法并不涉及全部相似之点,而是着重于单一的形态性状状态及其变化和分裂情况。依据这一方法,共有的衍生特征或独有的衍生特征对复原物种之间的关系才是有用的。亚洲的与非洲的直立人之间的许多共有性状常只被当作在其它分类单元里也存在的原始性状而已。
根据分支系统学方法,一些研究者(Stringer 1984,Wood 1984)强调:若干0独有的衍生性状状态或特化性仅存在于东亚的直立人之中。Andrews(1984)对原始特征作了进一步地剔除,表列出东亚直立人具有的7个近裔自性:额矢状嵴、顶矢状嵴、厚的颅盖骨、顶骨的角圆枕、枕外隆突点远离枕内隆突点、乳突裂、以及盂内突与鼓板之间的隐窝。
Andrews(1984)根据这些特征提出了一个假说,认为“人类的演化绕过了亚洲多年来,直立人被看作是一个公认的物种;它曾分布于亚洲和非洲,也可能还曾分布于欧洲。这个物种包括了从距今180万年至距今大约20万年的人科成员。直立人标本彼此之间有着许许多多的相似之处,因此,归属于同一个物种已为众所认可(Howells 1980,Rightmire 1984)。 然而,这一观点好几年来受到一些研究者的质疑(Andrews 1984,Stringer 1984,Wood 1984)。这些研究者使用的是分支系统学方法。使用这种方法是试图复原出演化谱系中分裂出新种和其它分类单元的过程。该方法并不涉及全部相似之点,而是着重于单一的形态性状状态及其变化和分裂情况。依据这一方法,共有的衍生特征或独有的衍生特征对复原物种之间的关系才是有用的。亚洲的与非洲的直立人之间的许多共有性状常只被当作在其它分类单元里也存在的原始性状而已。 根据分支系统学方法,一些研究者(Stringer 1984,Wood 1984)强调:若干0独有的衍生性状状态或特化性仅存在于东亚的直立人之中。Andrews(1984)对原始特征作了进一步地剔除,表列出东亚直立人具有的7个近裔自性:额矢状嵴、顶矢状嵴、厚的颅盖骨、顶骨的角圆枕、枕外隆突点远离枕内隆突点、乳突裂、以及盂内突与鼓板之间的隐窝。 Andrews(1984)根据这些特征提出了一个假说,认为“人类的演化绕过了亚洲的直立人, 其演变顺序是从能人依次经由ER3733人、 ER3883人、 OH9 人和OH122人而导至中更新世的早期智人 …”。
最近几年里,这个想法受到了重视也受到了批判。但是,对于所开列的这个特征在非洲是否出现,仍然难以确定且令人困惑。本文将介绍对这些特征进行逐项重新研究的初步结果。 我们检查了东非早期人属和直立人的几乎全部的原件标本, 此外，也检查了北京人的整套模型和出自北非和印度尼西亚的原件材料。
结果可摘述如下。
额矢状峭（其两侧 兼有沿峭的矢向扁平区）普遍地出现在北京头骨上、出现在和县头骨（WuRukang,1982）,也出现在某些印度尼西亚人科成员头骨上。在东非的直立人中, 这样的矢状嵴出现在180万年前的ER-3733头骨上。 此外, 在OH12头骨上出现轻微的矢状嵴。诸如Bodo、Omo2、Broken Hill和Eliye Springs之类远古智人, 也有矢状嵴（Brauer and Leakey 1986）;在欧洲, 在Arago以及其它的远古标本中也有。看来, 这个特征似乎是在非洲最早出现, 因而未必是东亚直立人的近裔自性。
东亚直立人的顶矢状嵴在位置上、长度上以及显著性上均有很大的变异。 ER-3733头骨的前囱区已破碎, 但该头骨强烈的额矢状嵴十分可能导致前囱区有所隆起。早期直立人ER-3883在其顶骨的前半部也显示出微弱的矢状嵴。此外, 微弱的矢状嵴还呈现。 在阿尔及利亚的Ternifined4标本上。在远古智人中, 例如Omo2、Eliye Springs和Petralona标本, 呈现出中矢隆起或者矢状嵴。
颅盖骨厚度在前囱点处和顶结节处已作过测量。表1表明东亚直立人的平均值与东非直立人的平均值在前囱点处的几乎相同, 在顶结节处的仅稍有差别。虽然差别显而易见是无意义的, 但应该提的是, 在测量技术上还有不牢靠之处, 对已发表的数据作一番核对就可知道这一 点。
角圆枕在所有周口店顶骨上都发育, 但强壮程度不一。 在印度尼西亚人科成员中, 该性状变异更大。在非洲, 角圆枕较少见但并非没有。 在OH12标本上, 其乳突角处显得有些肿胀。在Ternifined4标本上也有稍微发育的角圆枕。 还有一些标本具有角圆枕, 例如Bodo、Broken Hill 和Arago 标本。
关于枕外隆突点与枕内隆突点的距离, 在测量方法上以及在这个功能复杂的特征的适用性上尚有许多问题。与大 多数文献(Turner and Chamberlain 1989)所说的相反, 这个距离其实是能够在许多非洲直立 人和早期人属化石上确定的。 我们发现枕外隆突点与枕内隆突点的距离(按Martin氏的定义)在10件标本中有3件是超过18毫米的（ER-3733标本、OH9标本、 ER-1805标本）。这些测量值全在东亚直立人的变异范围之内。
与文献(Stringer1984、Rightmire1986)所述 的相反, 乳突裂在东非的早期人属、直立人以及远古智人中也是存在的。例如在ER-1813、OH12和ER-3884标本上, 鼓板的岩嵴并不与乳突融合（Brauer et al.待发表）。然而, 这个特征却定义拙劣且变异很大。
最后一个特征是介于隆起的盂内突与鼓板之间的隐窝, 如周口店号标本左侧所呈现的那样（在该个体的右侧, 则形态大为不同）。该特征并不像上述那些 特征的那样有争议, 因为大家都一致认为这种裂口状的形态不仅在亚洲的直立人里出现, 而且也在非洲的直立人里出现（例如ER-3883标本）。
综上分析, 在这7个特征里我很难看出特化的东亚直立人特征。它们全在非洲的直立人之中出现, 有的甚至在早期的人属里 出现。因此, 这些特征大多可被认为是原始特征而不是东亚的近裔自性。本研究表明, 尚无令人信服的依据可把东亚直立人假设为高度特化的物种、假设为人类演化的旁枝。而且, 有明确的证据表明, 这些特征大多也存在于东亚远古智人之中(Wu Xinzhi and Wu Maolin 1985)。
此外, 我认为分支系统学方法有着许多理论上的难题, 在此我只能提及其中几个难题:
这类性状的变化与生殖隔离的起源或物种的形成并无直接的关系。在任一物种的存在期内, 特征更有可能起变化;
这7个特征中的大多数十分可能是与骨质增加有关的。因此, 所列举的特征数目还得减少;
演化趋势的逆向也是有可能的,骨厚的变弱就是一个例子。因而, 较厚的颅盖骨未必相当于特化的“ 死胡同” 特征。
分支系统学方法虽然有较多的难题, 但可能是有用的手段, 不过, 这只是有用手段中钓一种而已。为更好地理解这些人科成员样本中的变异性在系统发育中的实质作用, 对那些已经提出的亚洲近裔自性还需要作全面而详尽的分析和比较(Brauer and Mbua,在研究中), 对其它许多特征也需要如此。
京ICP证05002819号-3
